¿Dónde encajan los katydids con escudo dentro del árbol evolutivo de los katydids?

¿Dónde encajan los katydids con escudo dentro del árbol evolutivo de los katydids?

8 de junio de 2016

Por Jon Ruedas

Con más de 7.000 especies a nivel mundial, los katydids son el segundo grupo más diverso dentro del orden de insectos Orthoptera, después de los saltamontes. Los katídidos son miembros de la familia taxonómica Tettigoniidae, y aunque son familiares para la gente de todo el mundo por su llamada musical de apareamiento, los detalles específicos de muchos aspectos de las relaciones evolutivas dentro del grupo de los katídidos siguen siendo un misterio.

Jeffrey Cole, un entomólogo del Pasadena City College en California, se interesó en el uso de las llamadas de apareamiento para identificar las especies de ortópteros en California que son difíciles de separar por su morfología. Una categoría de katydids se conoce como los katydids de espalda de escudo, miembros de la subfamilia Tettigoniinae. Los katydids de espalda escudada reciben su nombre por la sección superior ampliada de la parte delantera de su tórax, que parece un escudo. Un subgrupo dentro de los katídicos de escudo se llama Nedubini. Cole encontró que el Nedubini era probablemente más diverso de lo que indican las estimaciones actuales, y que el grupo era un candidato principal para una revisión filogenética. Como resultado, Cole y su colaborador Bo Huey Chiang de la Universidad de California, San Diego, realizaron un estudio, que acaba de ser publicado en los Anales de la Sociedad Entomológica de América, que busca una respuesta a la siguiente pregunta: ¿Dónde encajan los Nedubini y otros katydids con escudo dentro del árbol evolutivo de los katydids?

Los ortópteros son muy diversos a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte. Hay muchas especies en California, y cerca de la mitad de ellas se encuentran sólo en ese estado. Los katídicos de escudo en América del Norte están compuestos por múltiples grupos evolutivos (es decir, no comparten un solo ancestro evolutivo directo). Los katídicos de América del Norte están formados por lo siguiente: 1) los miembros norteamericanos de los Nedubini, un grupo que se originó en los continentes del sur, y 2) muchos otros grupos de kátidos en escudo, que se originaron en los continentes del norte.

Para continuar con su pregunta sobre el árbol evolutivo de los kátidos, Cole y Chiang realizaron un estudio filogenético de los kátidos en el oeste de Norteamérica. De la naturaleza, recolectaron kátidos de tres géneros en el Nedubini y de 17 géneros no Nedubini. Extrajeron ADN de los fémures de los individuos muestreados y secuenciaron cinco regiones genéticas. También recuperaron secuencias de genes del GenBank de 50 grupos de katídicos. Luego realizaron análisis de la relación evolutiva utilizando métodos filogenéticos conocidos como bayesianos y herramientas de análisis de probabilidad. Miembros de cuatro ortópteros katídicos no escudados fueron utilizados como muestras de grupos externos para el análisis.

Como Jeffrey Cole comentó en una entrevista, "Este proyecto tuvo un comienzo rutinario, pero condujo a un resultado sorprendente."

Usando su análisis filogenético, Cole y Chiang crearon una hipótesis detallada sobre las relaciones evolutivas entre todos los katídicos escudados (es decir, la familia Tettigoniidae). Recordemos que los tatídicos de América del Norte consisten en Nedubini que se originó en los continentes meridionales, y otros grupos de tatídicos en escudo que se originaron en los continentes septentrionales. Cole y Chiang descubrieron que la Nedubini en América del Norte es un grupo basal que es un grupo hermano de todos los otros grupos dentro de los katídicos. También descubrieron que la segunda categoría de katídidos de escudo en América del Norte, los que se originaron en los continentes septentrionales, recibieron un fuerte apoyo como grupo evolutivo en este estudio, un hallazgo que también se ha visto en recientes estudios evolutivos de Joseph Mugleston y colegas (2013) y Hojun Song y colegas (2015)

Cole y Chiang estiman que el grupo Nedubini de América del Norte compartió un ancestro común con todos los demás katídidos hace aproximadamente 175 millones de años. Esto es consistente con lo que sabemos sobre el desplazamiento de los continentes a lo largo del tiempo geológico. En algún lugar entre hace 180 y 140 millones de años, un supercontinente gigante llamado Pangea se dividió en dos masas de tierra, Gondwana y Laurasia. Gondwana se convirtió en los continentes del hemisferio sur más la India, y Laurasia se convirtió en los continentes del hemisferio norte. Los Nedubini vivían en Gondwana y los otros katydids vivían en Laurasia.

Se cree que los katydids con escudo de Norteamérica que se originaron en los continentes del norte se diversificaron en la época del Mioceno, desde hace unos 23 millones de años hasta hace 5 millones de años. Fue durante el Mioceno cuando surgió un clima mediterráneo en California, y cuando se formaron desiertos en el oeste de América del Norte en las secas sombras de lluvia al inmediato este de las cadenas montañosas occidentales. Estas condiciones crearon extensos hábitats para los katydids de espalda de escudo.

Cuando se le preguntó acerca de los próximos pasos más importantes para esta investigación, Cole dijo que el mayor desafío individual es el muestreo de diferentes grupos taxonómicos de ortópteros.

"Muchos ortópteros son raros, están distribuidos localmente, o son difíciles de recolectar por una variedad de razones", dijo. "La taxonomía es poco conocida, y parte de la diversidad de los ortópteros es críptica, identificable sólo a través de cantos u otros comportamientos, y por lo tanto no será evidente en los especímenes de los museos."

Porque allí se han realizado menos muestreos, la recolección de especímenes de los continentes del sur será particularmente importante. Además, Cole observó que algunos rasgos morfológicos de los ortópteros estudiados a menudo, como las estructuras productoras de cantos, están bajo una intensa selección natural, lo que hace difícil inferir filogenia a partir de ellos. Y los ortópteros tienen enormes genomas con mucho ADN "basura" que no codifica para las proteínas. El ADN basura presenta problemas para los análisis moleculares, particularmente cuando las regiones basura se magnifican junto con las regiones codificantes funcionales. El ADN basura presenta un problema porque las tasas de evolución del ADN basura y del funcional son muy diferentes, y por lo tanto los datos resultantes pueden ser filogenéticamente engañosos.

El descubrimiento de que los Nedubini norteamericanos son el linaje de katydid más basal del mundo es, como afirman los autores, "de considerable importancia evolutiva". También fue importante el hallazgo de Cole y Chiang de que la otra categoría de katídicos de escudo norteamericano, que se originó en los continentes septentrionales, recibió apoyo como una agrupación evolutiva definitiva. Su trabajo plantea la hipótesis de un árbol evolutivo revisado para los katídicos de espalda escudada, pero Cole y Chiang sugieren que una revisión formal debería esperar a que se tomen más muestras. Sugieren que los miembros norteamericanos de los Nedubini, sin embargo, podrían ser elevados a una subfamilia: los Nedubinae. Este estudio es sólo un paso en una trayectoria en curso de desafiante investigación taxonómica de los katídicos, pero es un paso importante. Nuevos muestreos y análisis filogenéticos adicionales ofrecen la promesa de dilucidar aún más la evolución de los katídicos.

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