Un nuevo e inusual tipo de microbívoro

Un nuevo e inusual tipo de microbívoro

3 de junio de 2015

Por Samuel Blasco

Para cualquier artrópodo pequeño, la capa superficial y las capas de la hojarasca son una verdadera jungla - un pantano de depredadores, patógenos y comidas. Hay dos estrategias básicas para sobrevivir en suelos ricos en materia orgánica: vivir rápido y morir joven, o encontrar una manera de protegerse de los depredadores. Ambas estrategias funcionan porque hay abundantes recursos alimentarios que permiten crecer rápidamente o tomarse la molestia de metabolizar una armadura, por ejemplo. Los altos grados de esclerotización son de hecho comunes en estos hábitats de gran riqueza orgánica. Un puñado de la capa superior del suelo de cualquier bosque contiene numerosas oríbitas bien blindadas, las versiones aracnológicas de los tanques.

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<Si la capa superior del suelo es una selva, entonces el suelo mineral profundo y la arena son los equivalentes del desierto. El alimento es escaso en estos hábitats, pero también lo son los depredadores. Si uno puede adaptarse de alguna manera a estas condiciones, es una gran oportunidad para bajar la guardia. Hay menos necesidad de invertir en armaduras en un entorno donde abundan tan pocos depredadores. En este sentido, la familia de ácaros que estudio, los Nematalycidae, representa un ejemplo extremo de este modo de vida. Estos ácaros se destacan por su forma corporal altamente alargada y por su tegumento delgado y extensible, lo que debe convertirlos en una comida excepcionalmente fácil para cualquier depredador de tamaño comparable. Sus largos cuerpos hacen que sea fácil flanquearlos, mientras que sus suaves y delgados tegumentos pueden ser fácilmente penetrados por pinzas o un par de mandíbulas. Como era de esperar, estos ácaros no se comportan bien en suelos ricos en materia orgánica. Se encuentran casi exclusivamente en suelos minerales profundos y en la arena. ¿Pero cómo sobreviven los nemátodos en un entorno que tiene tan poco alimento? Este es un tema que me fascina, tanto que ahora es una parte central de mi investigación de doctorado.

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Nematalycidae. (a) Gordialycus de las dunas de Algodones, California. (b) Osperalycus tenerphagus.

Como la mayoría de los otros ácaros, los Nematalycidae son alimentadores de fluidos. Muchos ácaros que se alimentan de líquido simplemente insertan sus piezas bucales en sus presas y extraen el contenido de líquido usando la succión de su faringe. Esto es bastante fácil cuando se tiene una presa lo suficientemente grande en la que se pueden hundir las piezas bucales. Sin embargo, en un entorno desértico como el suelo profundo o la arena, las presas no suelen estar en la categoría de tamaño grande y fácil. En cambio, gran parte de la biomasa de estos hábitats está compuesta por bacterias y levaduras, que son mucho más pequeñas que cualquier ácaro. Parecería muy difícil, si no imposible, para un ácaro insertar con precisión quelíceros en forma de pinza - la forma quelícera habitual entre los ácaros - en algo tan pequeño como una bacteria o una célula de levadura. Luego está el desafío de cómo canalizar el contenido de los fluidos en el sistema digestivo. Después de la ruptura de cualquier microorganismo, gran parte de la pequeña cantidad de fluido que se filtra se pegará a las superficies inconvenientes. Y cualquier desecho en un ambiente desértico tiene consecuencias potencialmente fatales.

Mis colaboradores - Gary Bauchan, Ronald Ochoa, y Hans Klompen - y yo describimos recientemente una nueva especie y género de ácaro que parece haber llegado a una solución ingeniosa para este problema. Cuando examinamos este ácaro utilizando microscopía electrónica de barrido a baja temperatura (LT-SEM), descubrimos que tiene una diminuta bolsa en la que encajan sus quelíceros. No fue inmediatamente obvio por qué sus partes bucales deberían incluir una bolsa. Pero una posible explicación es que la estructura podría servir como un tipo de soporte para los microbios. Si el ácaro pudiera de alguna manera colocar un microorganismo dentro de la bolsa, que tiene el tamaño adecuado para contener una levadura o una bacteria, los quelíceros podrían entonces encajar en la bolsa para que el microorganismo se rompiera, permitiendo que el contenido del líquido se absorba por debajo del labrum y dentro de la boca. De esta manera estos ácaros podrían estar seguros de ingerir todo el contenido líquido de un microorganismo después de haberlo roto. Extraer cuidadosamente todo el fluido de cada microorganismo individual podría parecer demasiado fastidioso en un entorno rico en recursos alimenticios. Pero debería ser una modificación muy útil cuando la comida es escasa.

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La bolsa de Osperalycus tenerphagus, vistas dorsales. a) Quelíceros insertados en la bolsa. b) Quelíceros retirados de la bolsa.

Para alimentarse de los microorganismos, estos ácaros necesitarían una forma de recogerlos delicadamente y colocarlos dentro de sus bolsas. Nuestras imágenes LT-SEM revelaron que cada palpador tiene un seta o pelo especialmente modificado con una punta en forma de copa poco profunda.<img src="https://antimoscas.es/wp-content/uploads/sb-figure3.jpg"

Modificado palp seta de Osperalycus tenerphagus. Flecha corta apuntando a la copa poco profunda.

Esta parece ser una buena estructura para recoger microorganismos usando fuerzas adhesivas intermoleculares como van der Waals o capilaridad. A medida que la seta es empujada hacia adelante en un microorganismo, el delgado tallo de la seta proporcionaría la flexibilidad necesaria para que la copa se presione de forma plana contra la superficie del microorganismo (Fig. B abajo). La superficie cóncava de la copa permitiría un área de contacto lo suficientemente grande para recoger un microorganismo. Y en lugar de penetrar en el microorganismo, la seta se doblará cuando la palpitación se sobrepase (Fig. C abajo), evitando así la ruptura del microorganismo antes de que esté en la bolsa.<img src="https://antimoscas.es/wp-content/uploads/sb-figure4.jpg"

<El delicado mecanismo de recolección. a) La copa del seta no está todavía correctamente orientada al microorganismo. (b) La flexión del cuello del seta, al empujar el seta hacia el microorganismo, hace que la copa se alinee de forma cuadrada. c) El exceso de alcance no daña al microorganismo - el seta se flexiona un poco más.

A pesar de varios intentos, fue demasiado difícil observar directamente estos ácaros alimentándose de microorganismos. Sus partes bucales son excepcionalmente diminutas, y por esa razón su acción de alimentación no puede ser fácilmente investigada con un microscopio de luz. Así que en lugar de eso, examiné los otros nemátodos más de cerca. Esto reveló una tendencia en la asociación de diferentes estructuras de alimentación. Con la excepción de un solo género, ninguno de los otros géneros posee setae de palpitaciones especialmente modificadas. Estos mismos géneros tampoco tienen partes bucales con una bolsa. Esto es obviamente consistente con la idea de que los palp setae modificados de Osperalycus son de hecho para recoger microorganismos para colocarlos en la bolsa. Pero el género problemático era Gordialycus, un nemátodo extremadamente alargado. La microscopía de luz reveló que cada palpitación de este ácaro también tiene una seta con una punta en forma de copa. Sin embargo, para averiguar si también había una bolsa, necesitaba muestras para el LT-SEM. Esto se debe a que la bolsa de Osperalycus es invisible bajo todos los tipos de microscopía de luz, incluso la microscopía confocal, por lo que no hay una buena razón para pensar que esto debería ser diferente para otros nemácidos. Como sólo tenía muestras de Gordialycus montadas en portaobjetos, tuve que esperar hasta encontrar muestras frescas antes de poder abordar esta cuestión. Además, necesitaba un gran número de especímenes de Gordialycus porque es poco probable que estos ácaros puedan ser montados en la orientación correcta en los primeros intentos. Muy a menudo, las patas delanteras y los palpos oscurecerán la vista de las partes bucales bajo el LT-SEM.

Y así comenzó mi búsqueda de Gordialycus. Este ácaro se encuentra mucho más comúnmente en las dunas de arena que en cualquier otro tipo de hábitat. Por lo tanto, durante un viaje de campo a California en octubre de 2013, aproveché la oportunidad de tomar muestras en las dunas de Algodones. Este gran campo de dunas, de 45 millas de largo por 6 millas de ancho, se extiende desde las proximidades de un gran lago salado interior, el Mar Salado, hasta la frontera con México. La proximidad relativamente cercana a Hollywood ha hecho de estas dunas un lugar de filmación popular para escenarios desérticos dramáticos, y constituyen el escenario de varios largometrajes, incluyendo Retorno del Jedi y Vuelo del Fénix.

Localizado justo en el medio de las dunas está el Parque de Observación Hugh T. Osborne, al que se puede acceder por carretera. Fue allí donde aparqué mi coche antes de salir a las dunas abiertas. Recogí cerca de cuatro galones de arena de un lugar en la base de una gran duna. Estas grandes muestras son necesarias para ayudar a asegurar que si Gordialycus está presente en absoluto, tendría suficientes especímenes para el LT-SEM. Muestras más pequeñas, de alrededor de un galón o tan a menudo no producen muchos especímenes. No había encontrado Gordialycus muy a menudo en el pasado, pero dondequiera que lo recogiera, estaba constantemente presente en números muy bajos.

Sólo recogí de ese único lugar en medio de las dunas - mi coche ya estaba casi lleno de muestras de otros sitios en el desierto de California. Admito libremente que esperaba algo de suerte, y no tengo idea de cuán representativa es esa única muestra del conjunto de las dunas. Mi viaje de vuelta al coche fue interesante; la profusión de buggies recreativos de las dunas hizo que la escena recordara más a Mad Max que a Retorno del Jedi o Vuelo del Fénix.

Cuando volví a mi laboratorio en la Universidad de California, Riverside, donde estuve durante mi viaje a California, utilicé una técnica de flotación para extraer los micro-artrópodos de la muestra de las Dunas de Algodones. Me sorprendió y me alegró encontrar nemátodos en abundancia. Todos ellos pertenecían a Gordialycus. Además de Gordialycus, sólo había otra especie de ácaro, y en números extremadamente bajos - un ácaro depredador (Arhagidia) que posiblemente se alimenta de Gordialycus. Este ácaro adaptado a la sequía es probablemente uno de los pocos tipos de ácaros depredadores que pueden sobrevivir en el inhóspito hábitat que comparte con Gordialycus. Pero mientras que sólo había unos pocos de estos ácaros depredadores, había alrededor de quinientos especímenes de Gordialycus. Mi muestra tenía un número más que suficiente para garantizar el éxito con el LT-SEM.

Unas semanas más tarde estaba en el Centro de Investigación Agrícola de Beltsville (BARC), en Maryland, donde finalmente tuve la oportunidad de observar las partes bucales de Gordialycus usando el LT-SEM. La anticipación era casi insoportable. ¿Revelarían estas piezas bucales una bolsa?
Ronald Ochoa estaba a mano para maniobrar las patas delanteras de estos ácaros para que no se interpongan en nuestra visión de las piezas bucales. Su habilidad para maniobrar y reposicionar los ácaros para el montaje LT-SEM es legendaria dentro del campo, y no pasó mucho tiempo antes de que tuviéramos un número de talones SEM, cada uno con numerosos ácaros Gordialycus montados en varias posiciones. Con Gary Bauchan al timón del LT-SEM, se trataba entonces de tomar las numerosas imágenes que necesitábamos para determinar la morfología de las piezas bucales. En este punto, mi trabajo técnico ya estaba hecho en gran parte. Simplemente apunté a lo que quería ver de cerca mientras Gary hábilmente y pacientemente conseguía que su microscopio electrónico realizara los milagros que le exigía.

Resulta que Gordialycus no tiene una bolsa. Pero las partes bucales de este ácaro revelaron algo que no era menos interesante. En Osperalycus, un par de estructuras duras y esclerotizadas, conocidas como rutella, son presionadas contra el exterior de la bolsa. En la mayoría de los ácaros con rutina, la rutina se proyecta delante del ácaro, pero en Osperalycus funcionan como una especie de andamio, manteniendo la bolsa en su lugar mientras que los quelíceros se utilizan presumiblemente para romper el contenido de la bolsa. En ambos Gordialycus y Osperalycus, la rutina converge y se encuentra. Pero en Gordialycus, en lugar de una bolsa, la rutina se ha expandido para formar una gran barrera en la parte delantera de las piezas bucales. Aunque la rutina es muy distinta de la de Osperalycus, este ácaro aún necesitaría una forma de recoger un microorganismo individual para colocarlo detrás de la barrera de la rutina, de ahí la presencia de una seta con una punta en forma de copa en cada paladar. Por lo tanto, el mecanismo básico de alimentación parece ser ampliamente el mismo que el que encontramos en Osperalycus. Tal vez la única diferencia importante es que en Gordialycus, el papel de la bolsa como soporte de la comida sería cumplido por la rutina, por lo que no hay necesidad de una bolsa.

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Partes bucales de Gordialycus (especies de las dunas de Algodones), vista anterior.

Inicialmente, las partes bucales de Gordialycus no tenían mucho sentido para mí. Parecía extraño que la rutina se proyectara desde la base y luego convergiera en sus puntas. Esto significaba que había una brecha inexplicable entre cada rutina y una proyección central de las piezas bucales. Pero este misterio fue aclarado por la siguiente imagen, que fue una de las últimas que tomamos de Gordialycus.<img src="https://antimoscas.es/wp-content/uploads/sb-figure6.jpg"

Partes bucales de Gordialycus (especies de las dunas de Algodones). a) Vista ventral de las partes bucales: quelíceros retraídos (en ninguna parte a la vista). b) Vista anterior y central de las partes bucales: dedos móviles de quelíceros encajados en los espacios entre la proyección central y la rutina. c) Vista lateral de los quelíceros.

En esta y las otras imágenes de la parte bucal de Gordialycus, los quelíceros están retraídos. Pero la imagen B de arriba muestra que los dígitos móviles (las partes ventrales de los quelíceros que muerden) están remetidos detrás de la rutina, revelando que el hueco forma una estrecha ranura para un dígito móvil. Por lo tanto, el hueco permite que los quelíceros se entrelacen claramente con otra parte de las partes bucales. Cualquier microorganismo que se haya insertado en este hueco se aplastaría o cortaría cuando el dígito móvil rote y se introduzca en el hueco. El microorganismo no se escabulliría porque se mantiene dentro de la barrera de la rutina. Esto no es muy diferente de cómo funcionan las cúspides de nuestros dientes molares cuando masticamos. Al entrelazarse limpiamente, un solo par de molares opuestos puede aplastar completamente cualquier cosa que esté entre ellos. Como los mamíferos, Gordialycus tiene dos juegos de estructuras duras y entrelazadas junto a la entrada de su sistema digestivo; su rutina y los dedos quelíceros son sustitutos de los molares mandibulares y maxilares.

Este último hallazgo sugiere que hay variantes del mismo mecanismo de alimentación. Otra especie de Gordialycus, que recogí de Indiana, tiene rutelas distintas de las especies que encontré en las dunas de Algodones. Esto parece representar otra modificación del mecanismo de alimentación.

Es curioso que la vida en el desierto haya llevado a una forma tan inusual de alimentación. Estos ácaros parecen haber resuelto el problema del desperdicio de comida al desarrollar una forma de cubiertos para recoger delicadamente los microorganismos y colocarlos en un soporte de alimentación. ¿Quién habría adivinado que hay ácaros bien educados?

Más información está disponible en nuestro artículo principal, que fue recientemente publicado en línea en Arthropod Structure & Development.

<emSamuel Blasco es actualmente un estudiante de doctorado en el Laboratorio de Acarología de la Universidad Estatal de Ohio. Su investigación se basa en gran medida en la evolución y la sistemática de los Endeostigmata (incluyendo los Nematalycidae) - un grupo extremadamente antiguo y basal de ácaros que se remonta al Devónico.

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