Un nuevo estudio resuelve el 谩rbol evolutivo de los ort贸pteros

Un nuevo estudio resuelve el 谩rbol evolutivo de los ort贸pteros

8 de abril de 2015

Por Jon Ruedas

El orden Ort贸ptero - que incluye los familiares grillos, katydids y saltamontes - es un enorme y diverso grupo de insectos alados con m谩s de 25.000 especies, muchas de las cuales son cient铆fica y econ贸micamente importantes. Debido a su tama帽o, es importante comprender las relaciones evolutivas en los ort贸pteros, pero hasta hace poco, la taxonom铆a hipot茅tica del grupo era desorganizada e inconsistente. Un paso gigantesco para corregir este problema se dio con un reciente estudio de las relaciones evolutivas de los ort贸pteros, publicado en la revista Cladistics por Hojun Song de la Universidad de Texas A&M y sus colegas.

Los anteriores an谩lisis de la taxonom铆a de los ort贸pteros se basaban en rasgos f铆sicos, o en la evidencia gen茅tica de un n煤mero relativamente peque帽o de muestras. El problema de utilizar rasgos f铆sicos para inferir relaciones evolutivas es que los organismos pueden tener profundas similitudes f铆sicas formadas no por ancestros compartidos sino por presiones selectivas similares que surgen de entornos similares, un proceso conocido como evoluci贸n convergente. Por otra parte, al observar las secuencias de ADN, los cient铆ficos pueden inferir las relaciones evolutivas con mucha m谩s precisi贸n porque las similitudes en el c贸digo gen茅tico reflejan con mayor fiabilidad las relaciones evolutivas. Con los estudios de ADN, cuanto mayor sea el n煤mero de muestras, m谩s exhaustivo ser谩 el an谩lisis.

El estudio molecular m谩s extenso de la filogenia de los ort贸pteros antes del estudio de Song fue realizado por Paul Flook y sus colegas en 1999. El estudio de Flook examin贸 s贸lo 31 taxones de ort贸pteros y s贸lo tres loci gen茅ticos. El estudio de Song utiliz贸 muestras de ADN tomadas de 254 taxones diferentes dentro de los ort贸pteros. Para su evidencia gen茅tica, Song y sus colegas usaron todo el genoma mitocondrial as铆 como algo de ADN del n煤cleo. Las mitocondrias son org谩nulos dentro de las c茅lulas eucariotas que contienen su propio ADN, separado del ADN que se encuentra en el n煤cleo. La hip贸tesis es que el ADN mitocondrial es un remanente de una pasada endosimbiosis entre bacterias y eucariotas. La ventaja del ADN mitocondrial es que, al ser vestigial, est谩 menos sujeto a presiones selectivas estabilizadoras que resisten el cambio gen茅tico, por lo que el ADN mitocondrial cambia m谩s r谩pidamente, proporcionando as铆 una vara de medir de grano m谩s fino para inferir las ramificaciones en un 谩rbol evolutivo. Utilizando todo el genoma mitocondrial, Song y sus colegas fueron capaces de resolver las relaciones evolutivas en los ort贸pteros en amplias escalas de tiempo.

Con sus muestras de ADN, Song y sus colegas reconstruyeron la filogenia de los ort贸pteros utilizando la ciencia de la clad铆stica, que infiere relaciones evolutivas basadas en el n煤mero de caracteres compartidos. Song utiliz贸 dos t茅cnicas clad铆sticas diferentes: parsimonia y m谩xima probabilidad. La parsimonia es una herramienta que busca la hip贸tesis taxon贸mica m谩s simple posible; la m谩xima probabilidad es una herramienta estad铆stica que calcula la probabilidad de determinados 谩rboles evolutivos y da lugar al 谩rbol de mayor probabilidad. Song sum贸 todos los datos en una "filogenia de evidencia total". La filogenia resultante es mucho m谩s robusta que los 谩rboles anteriores construidos para los ort贸pteros. Los resultados del an谩lisis de ADN fueron entonces calibrados con informaci贸n f贸sil para determinar las fechas en que los subgrupos del 谩rbol se ramificaron unos de otros.

El estudio de Song encontr贸 que hay dos ramas evolutivas principales en el orden Ort贸ptero: el suborden Ensifera y el suborden Caelifera. La figura de abajo (clic para ampliar la imagen) ilustra estos sub贸rdenes como las dos ramas principales del 谩rbol de Ort贸pteros. La columna de nombres a la derecha del 谩rbol enumera las familias de estos sub贸rdenes. (La familia Mantodea - las mantis - que se muestra en la parte superior es lo que los bi贸logos evolutivos llaman un outgroup; los outgroups se utilizan para la comparaci贸n para refinar el an谩lisis filogen茅tico). La Ensifera incluye a los grillos y katydids y sus parientes; la Caelifera incluye a los saltamontes y langostas y sus parientes. Los miembros dentro de cada uno de estos grupos descendieron de un ancestro com煤n 煤nico de ese suborden - lo que los bi贸logos evolutivos llaman un grupo monofil茅tico, o clade.

Los grillos (superfamilia Grylloidea) se separaron de otros ort贸pteros en el per铆odo Tri谩sico (hace ~250-200 millones de a帽os) y continuaron separ谩ndose a lo largo de los per铆odos Tri谩sico y Jur谩sico (hace ~200-145 millones de a帽os). Con m谩s de 4.800 especies vivas hoy en d铆a, son el tercer grupo m谩s diverso del orden. Una caracter铆stica clave de los grillos - el rasgo por el cual los conocemos y amamos - es su m煤sica. Los grillos usan la comunicaci贸n ac煤stica para encontrar pareja, y por lo tanto sus cantos est谩n formados por la selecci贸n sexual. Los rasgos bajo la selecci贸n sexual tienden a divergir r谩pidamente, y por lo tanto la comunicaci贸n ac煤stica podr铆a ser un factor en la r谩pida divergencia observada en los grillos.

Los kat铆dicos (superfamilia Tettigonioidea) evolucionaron en el per铆odo Cret谩cico (hace ~ 145-65 millones de a帽os) y se diversificaron al mismo tiempo que las plantas con flores se diversificaban. Son el segundo grupo de ort贸pteros m谩s diverso, con m谩s de 7.000 especies. Las alas de muchos katydids se parecen a las hojas de las plantas con flores, lo que les permite camuflarse contra los depredadores. Por lo tanto, la selecci贸n natural puede haber dado forma a las alas de los katydids para que se mezclen con las hojas de las plantas con flores. Sabemos que las alas en forma de hoja de los katydids pueden proporcionar una ventaja selectiva a trav茅s del camuflaje en el presente, pero no sabemos si las alas en forma de hoja evolucionaron por esta raz贸n en el pasado . Sin embargo, las alas en forma de hoja evolucionaron independientemente varias veces en los kat铆dicos, y esto proporciona apoyo a la hip贸tesis de evoluci贸n por camuflaje.

Los saltamontes (superfamilia Acridoidea) son el grupo m谩s diverso dentro de los ort贸pteros, con cerca de 8.000 especies actuales. Los saltamontes se diferenciaron en la Era Cenozoica media y tard铆a (~65 millones de a帽os hasta el presente), y por lo tanto son la m谩s reciente de las superfamilias de ort贸pteros. Su evoluci贸n coincidi贸 con el origen y la radiaci贸n de los pastizales. Todos los saltamontes son herb铆voros, y los saltamontes son los principales consumidores de la biomasa de los pastizales.

Otro hallazgo intrigante del estudio fue que mientras que hab铆a una tasa de fondo relativamente constante y lenta de diversificaci贸n en los ort贸pteros a lo largo del tiempo, hab铆a tres casos en los que hab铆a una alta tasa de divergencia evolutiva. Uno fue una r谩pida diversificaci贸n en el Cenozoico que se produjo en la rama que contiene las familias Acrididae, Romaleidae y Ommexechidae (el nodo de este evento de diversificaci贸n se indica con el m谩s bajo de los tres puntos negros indicados por las flechas negras verticales de la figura anterior). Tambi茅n hubo un caso de aumento de la tasa de diversificaci贸n en la familia Pamphagidae (indicado por el centro de los tres puntos negros de la figura). Adem谩s, hubo un caso de r谩pida diversificaci贸n en la rama que contiene las familias Tettigoniidae, Rhaphidophoridae, Prophalangopsiadae, Anostostomatidae, Gryllacrididae y Stenopelmatidae (indicada por el m谩s alto de los tres puntos negros de la figura).

En su estudio, Song y sus colegas hicieron valiosos descubrimientos que refinaron nuestra comprensi贸n de la filogenia de los ort贸pteros. Pero quedan muchas preguntas por investigar. 驴Cu谩les son los siguientes pasos potenciales en la investigaci贸n de la evoluci贸n de los ort贸pteros? Un paso pr谩ctico ser铆a obtener m谩s muestras de ADN de la Gryllidea y realizar an谩lisis filogen茅ticos en ese grupo, ya que no se tomaron suficientes muestras en comparaci贸n con otros grupos de este estudio. Otra cuesti贸n se refiere a los tres nodos en los que se observ贸 una r谩pida diversificaci贸n: 驴Por qu茅 hubo una r谩pida divergencia en estos casos? A nivel de grandes preguntas, una cosa que intriga particularmente a la Dra. Song es la evoluci贸n de la comunicaci贸n ac煤stica en los ort贸pteros.

"Los grillos cantan, los katydids cantan, e incluso los saltamontes cantan", dijo la Dra. Song en una entrevista. "Utilizan diferentes mecanismos para generar y recibir sonido. 驴C贸mo evolucion贸 y se diversific贸 la comunicaci贸n ac煤stica y en qu茅 contexto?"

Todas estas preguntas proporcionar谩n un terreno f茅rtil para el futuro trabajo sobre la ecolog铆a evolutiva de este grupo. Dada la r谩pida diversificaci贸n impulsada por la selecci贸n sexual en sus canciones, podemos preguntarnos c贸mo se ver谩 y sonar谩 el next nuevo grupo de ort贸pteros, y c贸mo su comportamiento y su morfolog铆a diferir谩n de sus parientes - y por qu茅?

>strong>Lea m谩s en:

- 300 millones de a帽os de diversificaci贸n: elucidando los patrones de la evoluci贸n de los ort贸pteros basados en un exhaustivo muestreo de taxones y genes

>strong>Jon Ruedas es un escritor y autor cient铆fico con un doctorado y una beca de postdoctorado en ciencias biol贸gicas. Se ha desempe帽ado como editor en jefe de las publicaciones peri贸dicas de investigaci贸n universitaria en la Universidad de Indiana y en el Boston College, ha publicado m谩s de 150 art铆culos y ha escrito y ense帽ado extensamente sobre ciencia y escritura cient铆fica. El Dr. Roche tambi茅n dirige Science View Productions聶, que proporciona escritura t茅cnica y edici贸n de desarrollo para clientes en la academia y la industria.

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